Famille : Liliaceae  Jussieu 1789

Description détaillée

Répartition géographique

Les Liliaceae sont exclusivement originaires des régions tempérées de l'Hémisphère Nord notamment dans les zones alpines (jusque vers 4300 m). La majorité des espèces de la sous-famille des Calochortoideae et le genre Erythronium sont concentrés en Amérique du Nord alors que les autres taxons sont concentrés en Eurasie. Seuls Gagea et Tulipa atteignent le pourtour méditerranéen et les régions d'Asie Centrale alors que les genres Lilium et Tricyrtis atteignent la zone subtropicale asiatique. En général on trouve les Liliaceae à l'étage forestier, aux abords des forêts, dans les prairies alpines mais aussi, pour une grande partie, dans les steppes alors que d'autres sont plus fréquentes dans les zones marécageuses ou ailleurs dans les dunes de sable voire les régions arides comme Calochortus genre concentré au Sud-ouest des USA.

Représentation de la place des Liliaceae au sein des Liliales selon la clé de détermination de l'ordre

 Caractères végétatifs

Ce sont des plantes herbacées vivaces à bulbes (la majorité de la sous-famille des Lilioideae et Calochortus) ou à rhizomes (autres Calochortoideae et Tribu des Medeoleae). Les bulbes sont assez variables, souvent tuniqués (1) ou quelques fois nus comme chez Fritillaria, Nomocharis et Lilium et constitués d'une seule écaille charnue de réserves (Fritillaria et Gagea) ou de nombreuses écailles (Lilium). Le rhizome est soit tubéreux et alors il disparait chaque année en générant la partie végétative avant de se reformer pour assurer l'année suivante (Medeola, Tricyrtis) soit il est épais et survit plusieurs années (Clintonia et autres genres de la sous-famille des Calochortoideae). La multiplication végétative est naturelle à partir des bulbilles ou des écailles chez beaucoup d'espèces.

Les parties aériennes sont dressées et jamais ramifiées chez la sous-famille des Lilioideae alors que chez les Calochortoides elles sont parfois ramifiées ou plus ou moins pendantes. Les feuilles sont principalement alternes mais chez quelques espèces (Tulipa et Fritillaria) et chez Erythronium elles sont sensiblement opposées ou verticillées chez Medeola et diverses espèces de Lilium, Fritillaria et Nomocharis. Parfois elles sont disposées en couronne à la base de la tige (Gagea, Clintonia, Lloydia et Notholirion). Dans tous les cas elles sont plates, pointues à aristées à l'apex, rarement cireuses, sessiles ou faussement pétiolées. Chez certaines espèces elles peuvent être amplexicaules. Beaucoup d'espèces ont des feuilles tachetées de points sombres et parfois certaines portent des bulbilles à l'aisselle des feuilles notamment chez Gagea et Lilium.

Caractères floraux

Dans la sous-famille des Lilioides, l'inflorescence est habituellement une grappe terminale, rarement une ombelle et le plus souvent ne portant qu'une seule fleur. Dans les autres sous-familles c'est l'inverse, l'inflorescence est fréquemment un thyrse terminal et rarement une grappe ou rarement axillaire (Scoliopus, Streptopus). Les fleurs sont trimères (2), actinomorphes (3) rarement légèrement zygomorphes (quelques Fritillaria). Le périanthe est en forme d'entonnoir, campanulé, tubulé ou cupulaire et peut parfois être pendant horizontalement ou récurvé vers l'extérieur. Les tépales (4) sont libres et disposés en 2 verticilles de 3, les externes étant souvent sensiblement plus larges ; ils sont globalement semblables et occasionnellement très différents, variables au niveau des couleurs et souvent nectarifères. Les nectaires, lorsqu'ils sont présents, le sont souvent uniquement sur les tépales internes.

Les étamines sont aussi rangées en 2 verticilles et souvent de longueur différente (chez Scoliopus seulement 1 seul verticille de 3 étamines). Filets libres, souvent filiformes et plus rarement aplatis ou cylindriques, glabres ou poilus. Ils sont fréquemment soudés aux tépales. Les anthères sont linéaires à globuleuses, essentiellement extrorses (5), fixées dorsalement au filet (dorsifixés) et versatiles (6) chez plusieurs genres (Cardiocrinum, Lilium, Nomocharis, Notholirion). Chez tous les autres genres l'anthère est fixe à cause de la connexion tubulaire qui entoure l'extrémité du filet (anthère pseudobasifixée). Les grains de pollen sont sphériques (35-112 µm), habituellement colpés (7) et réticulés ou verruqueux.

Le pistil se compose d'un style long à rudimentaire (Tulipa) apicallement trilobé ou trisecté (Medeola), d'un stigmate développé sur les parties libres du style, variable selon les genres (long et ramifié chez Medeola) ou la plupart du temps en forme de crête. Chez la majorité des membres de la sous-famille des Calochortoideae, chaque carpelle est terminé par un stylulus (8) libre et non pas par des styles unis. Ovaire ellipsoïde, plus rarement cylindrique ou ovale-globuleux, à 3 loges à placentation axilaire. Le fruit est une capsule linéaire à orbiculaire parfois à 3-angles chez Calochortus ou très rarement une baie (Medeola, Streptopus, Prosartes). Les graines sont plutôt aplaties, avec ou sans aile marginale et sont empilées dans la loge. Elles sont de couleur brune à ocrée et leur dispersion est le plus souvent assurée par le vent, les chocs sur les fruits par les animaux ou par les fourmis chez certains genres (Gagea et Erythronium) qui sont attirées par la présence d'un elaïosome (9) sur la graine. Quand les fruits sont une baie ainsi que chez Scoliopus, les graines sont ellipsoïdes ou ovoïdes et légèrement incurvées.

Utilisation économique

Les bulbes des Liliaceae ont une importance économique notable notamment dans les domaines de la médecine et de l'horticulture. Beaucoup d'espèces sont ainsi utilisées comme nourriture et fréquemment comme médicament. Certains bulbes de Fritillaria (environ 8 espèces) sont communément utilisés dans la pharmacopée chinoise. Différents bulbes de Lilium, Gagea (Lloydia) tibetica, Amana edulis et Cardiocrinum giganteum sont très utilisés dans le traitement de la toux ou des plaies et sont diurétiques et toniques. En Iran les bulbes d'Amana edulis sont grillés et consommés. Un amidon de bonne qualité est extrait des bulbes d'Erythronium japonicum et de Cardiocrinum cordatum.

Toutefois la plus grande utilisation économique reste la culture ornementale principalement des genres Lilium, Tulipa et Fritillaria. Les premières tulipes introduites vers 1554 aux Pays Bas sont vite devenues la culture nationale qui a inondé le marché mondial. Plus confidentiel est la culture des genres Calochortus, Erythronium ou Tricyrtis à des fins ornementales.

Jacques Urban, 2017.

Lexique

1. portant une ou plusieurs tuniques, enveloppes qui protègent le bulbe (Tulipa, Calochortus).

2. les pièces florales sont au nombre de 3 ou multiple de 3.

3. les pièces florales sont parfaitement symétriques (contraire : zygomorphe).

4. désigne les pièces du périanthe (sépales et pétales) quand elles sont identiques ou presque.

5. l'anthère est tournée vers l'extérieur de la fleur (contraire : introrse).

6. l'anthère est fixée au filet par un seul point et donc oscille au gré des contacts ou du vent.

7. l'aperture (région du grain de pollen d'où sort le tube pollinique) est longue, en forme de sillon (contraire : porée, en forme de pore).

8. un stylulus (pluriel styluli) est le prolongement apical du carpelle qui a toutes les propriérés pour remplir le rôle du style et du stigmate.

9. excroissance charnue et nutritive (souvent composée d'huile) à l'extrémité d'une graine destinée à attirer les fourmis.

Taxons inférieurs : 15 à 17 genres selon les auteurs (ici 16 retenus) et 650 espèces environ acceptées à ce rang.

En gras les genres acceptés ; en normal, les genres synonymes ou possédant des espèces non encore résolues sur le plan taxinomique.

Classification

La famille des Liliaceae a été récemment scindée en de nombreuses familles qui ont même été réparties dans des ordres dfférents (Liliales et Asparagales). Dans Flowering Plants Volume III de 1998, by K. Kubitzki, les Liliaceae et les Calochortaceae sont considérées comme deux familles distinctes mais dans le même temps, dans The Plant-Book de Mabberley et dans la dernière édition de 2017 les Calochortaceae sont inclus dans les Liliaceae. Cela prouve,comme j'ai eu l'occasion de l'écrire dans le preimier cahier du Naturaliste, que la classification en botanique et contrairement à la zoologie varie contemporainement au gré des auteurs, au gré des détails anatomiques au détriment des nombreux caractères communs.

Dans cette étude les Calochortaceae sont donc inclus dans les Liliaceae parce que le caractère observable qui les séparait chez Kubitzki est si secondaire qu'il ne mérite pas plus que d'être un caractère dsitinctif de l'ordre de la sous-famille. Dans l'autre sens, Mabberley distingue 3 sous-familles en élevant 3 genres au rang de sous-famille au détriment de la logique puisque les critères utilisés ne sont pas les mêmes pour les 3 sous-familles ; bref on voit bien que c'est artificiel et même tiré par les cheveux sur le plan taxinomique. Le schéma ci-dessous ne retient donc que 2 sous-familles et répartit les genres en 5 tribus selon la clé de classification ci-après.

Clé de classification * botanique proposée par J. Urban

1. Tous les tépales à peu près identiques. Carpelles toujours réunis par un seul style.

Sous-famille des Lilioideae Engl. (1886).

2. L'organe de réserve est un rhizome, le fruit est une baie.

Tribu des Medeoleae Benth. (1883).

3. Rhizome tubereux disparaissant chaque année. Feuilles caulinaire ; fleurs pendantes à tépales recourbés.

Medeola L. (1753)

3. Rhizome épais persistant plusieurs années. Feuilles basales ; fleurs non pendantes et tépales non recourbés.

Clintonia Rafin. (1819)

2. L'organe de réserve est un bulbe, le fruit est une capsule

3. Anthères attachées quasiment par son extrémité basale et non versatiles ; graines ellipsoïdes ou anguleuses rarement aplaties mais avec un embryon bien développé.

Tribu des Tulipeae  Koch (1837).

4. Fleurs pendantes et tépales fortement recourbés et nettement nectarifères ; toujours 2 feuilles quasiment opposées.

Erythronium L. (1753)

4. Fleurs érigées ou horizontales avec tépales étalés ou parfois légèrement recourbés et le plus souvent sans nectaires (sauf chez Lloydia ici inclus dans Gagea) ; en général de 1 à plusieurs feuilles alternes ou apparement opposées ou verticillées.

5. Périanthe campanulé ou en entonnoir. Tépales caduques de plus de 2 cm de long. Anthères linéaires à ellipsoïdes. Absence de style ou style peu développé. Bulbe assez gros, de plus de 1 cm de large.

6. Bractées absentes.

Tulipa L. (1753)

6. Bractées présentes

Amana Honda (1935)

5. Périanthe étoilé ou entonnoir étalé. Tépales persistants ou marcescens de moins de 2 cm de long. Anthères ellipsoïdes à globuleuses. Style nettement développé. Bulbe petit, de moins de 1 cm de large.

Gagea Salisb. (1806)

3. Anthères presque toujours attachées par le dos et versatile, rarement par son extrémité basale comme ci-dessus mais dans tous les cas, graines aplaties et ailées avec un embryon minuscule.

Tribu des Lilieae  Ritgen (1831).

4. Fleurs toujours pendantes. Périanthe campanulé avec l'extrémité légèrement redressée. Anthères plutôt attachées par son extrémité basale et rarement versatiles. Fruit parfois ailé.

Fritillaria L. (1753)

4. Fleurs variables (dressées, horizontales ou pendantes). Périanthe n'ayant pas les caractères précédents. Anthères toujours attachées par le dos et versatiles. Fruit jamais ailé.

5. Périanthe étalé horizontalement, très rarement cupulaire. Tépales internes parfois frangés et ayant seuls des nectaires. Filet renflé cylindrique.

Nomocharis Franchet (1889)

5. Périanthe non étalé (en entonnoir ou tubulaire ou cupulaire), parfois recourbé. Tous les tépales ont des nectaires en forme de gorge à leur base. Filet filiforme.

6. Bulbe ayant une tunique membraneuse. Style trifide recourbé à l'apex. Graines non ailées.

Notholirion Wall. ex Boiss. (1882)

6. Bulbe nu ou à tunique fibreuse. Style à 3 stigmates en forme de crête. Graines ailées.

7. Bulbe ayant une tunique fibreuse. Feuilles cordées ou ovales à la base avec un long pétiole. Périanthe tubulaire jamais recourbé.

Cardiocrinum Endl. (1837)

7. Bulbe nu. Feuilles linéaires à élliptique atténuée à la base, sessiles à sub-sessiles. Périanthe en entonnoir, tubulaire ou cupulaire, parfois recourbé.

Lilium L. (1753)

1. Tépales internes et externes différents notamment en taille. Carpelles rarement réunis par un seul style mais plutôt chacun se terminant par un stylulus libre.

Sous-famille des Calochortoideae Thorne & Reveal (2012).

2. Fruit, une capsule à 3 angles ou 3 ailes.

Tribu des Calochorteae (Melchior) J. Urb. (2017).

3. L'organe de réserve est un bulbe

Calochortus Pursh (1814)

3. L'organe de réserve est un rhizome

4. Graines aplaties empilées dans la capsule.

Tricyrtis Wall. (1826)

4. Graines oblongues, légèrement incurvée et striée longitudinalement.

Scopolius Torrey (1857)

2. Fruit, une baie.

Tribu des Streptopeae J. Urb. (2017).

3. Inflorescences axillaires, filet aplati à la base de moins de 3 mm de long.

Streptopus Michaux (1803)

3. Inflorescences terminales, filet filiforme de plus de 6 mm de long.

Prosartes D. Don (1839)

(*) voir les cahiers du naturaliste N°1 pour la différence entre clé de détermination et clé de classification.

Représentation de la clé de classification ci-dessus

Ci-dessous, genres renseignés

• Amana (F)
• Calochortus (F)
• Cardiocrinum (F)
• Clintonia (F)
• Erythronium (F)
• Fritillaria (F)
• Gagea (F)
• Lilium (F)
• Medeola (F)
• Nomocharis (F)
• Notholirion (F)
• Prosartes (F)
• Scoliopus (F)
• Streptopus (F)
• Tricyrtis (F)
• Tulipa (F)